ЗАГІН ЭНОПЛИДИ (ENOPLIDA)

Нематоди цього загону істотно відрізняються від хромадорид, і багато хто з них цікавлять нас у зв’язку з їхнім народногосподарським значенням. На відміну від хромадорид кутикула в эноплид гладка, не кільчаста. Голова, як у хромадорид, несе довгі дотикальні головні щетинки й губні сосочки. Бічні органи, або амфиди, тобто органи хімічного почуття (нюхові), звичайно у вигляді поперечних кишень, по одному праворуч і ліворуч. Стравохід постачений системою травних залоз. У хвості розвинені три термінальні хвостові залози, однак трубочки на кінці хвоста немає. Багато хто эноплиди втрачають головні щетинки, замінені в них сосочками (папиллами). Це особливо типово для ґрунтових эноплид і паразитичних представників цього загону. Поява серед представників цього загону паразитичних форм – одне з типових відмінностей його від хромадорид.
У морях й океанах эноплид дуже багато. Більшість із них дрібні форми, інші досягають значної величини, вимірюваної навіть сантиметрами. Морські эноплиди – хоронителі типової організації форм цього загону (мал. 224). Багато хто серед них -хижаки, збройні зубовидними придатками, що лежать у ротовій порожнині й відомими за назвою онхов. Інші збройні рухливими зубами, що діють на зразок потужних щелеп (мал. 224). Ґрунтові, прісноводні й деякі інші форми збройні потужним списом, здатним далеко висуватися назовні. Спис володіє значної (звичайно, у масштабах мікросвіту) пробивною силою й служить або як знаряддя хижака, або як сисний орган (мал. 227).
Морські эноплиди, так само як і ґрунтові й прісноводні представники цього загону, безмежно різноманітні. Крім того, серед ґрунтових эноплид поряд з хижаками відомі паразити тварин і рослин. Тому ми зупинимося на ґрунтових і паразитичних групах эноплид.
Эноплиди — хижаки. Серед эноплид дуже багато видів, представлених ненажерливими хижаками. Це свого роду
«леви» й «тигри» нематодного миру, видимі лише за допомогою мікроскопа.
Розглянемо одного з хижих представників эноплид, що належить до роду мононхов (Mononchus, мал. 232). Родова назва це в перекладі на російську мову означає «однозуб». Мононх, про яке піде мова, ставиться до виду Mononchus papillatus. Самки цього виду досягають у довжину 1, 8 мм, самці трохи менше. На голові мононха розвинені пірамідальні папилли, у кожній з яких лежить нерв. Це чутливі тангорецептори. З боків голови – карманообразние амфиди (хімічні органи). Губи також постачені нервовими сосочками. На передньому кінці тіла лежить ротовий отвір. Воно веде у велику ротову порожнину, у якій стирчить спрямований вістрям у глиб стоми великий і гострий онх. Досить довгий стравохід має потужну мускулатуру, хоча й позбавлений бульбуса. Просвіт стравоходу вистелений щільною кутикулою. Щільне тіло відрізняється великою силою. Середня кишка досить ємна; її стінка складається з полігональних клітин, порівняно великих. У самок два яєчники. Дуже великі яйця лежать по одному в задній і передній матці. Щільні яєчники розташовані попереду й позаду від жіночого
Як же він це робить? Як ловить він свій видобуток? Треба сказати, що видобуток ніколи не «підозрює», як грізний мононх. Уявимо собі дослідника, що сидить за мікроскопом і спостерігає за мононхом. Мононх плаває у воді під покривним склом. Солідно й повільно згинає він своє тіло. Довкола нього, розмахуючи головою й хвостом, плавають інші нематоди. Багато хто з них зіштовхуються з хижаком, доторкаються до нього й навіть штовхають його. Ніяких результатів! Мононх їх «не зауважує». І це дійсно так. Але от один з невдах, звичайно зовсім випадково, надійшов інакше. Пропливаючи мимо мононха, він доторкнувся своїм тілом до його ротових сосочкам. Треба миттєва інформація! І слідом за нею в якісь частки секунди раптово здригнулася мускулатура стравоходу мононха, і, немов потужним виром, жертва виявилася стрімко утягненої в збройну стому хижака. Вслід потім жертва – струнка нематода – уже прослизнула крізь просвіт стравоходу й потрапила в кишку мононха. Тут вона переварюється, і через якийсь час від її залишаються буквально лише «ріжки так ніжки» – у кишці хижака можна розпізнати спикули проковтнутого самця, стінки ротової порожнини жертви й інших залишків.
Хижацтво мононхов так активно, що вчені стали думати про можливості використання їх з метою обмеження чисельності паразитичних нематод рослин.
Мононхи ковтають свій видобуток. Інші хижі эноплиди збройні висувним списом, що нагадує кривий гострий кинджал. Вони здатні простромлювати тіло своїх жертв і висмоктувати їхні соки.
Эноплиди — паразити рослин. Серед форм загону эноплид, крім хижаків, розглянутих вище, відомі й паразити рослин. Ці эноплиди збройні довгим списом. Фактично цей спис не що інше, як подовжений зуб, здатний далеко висуватися з ротової порожнини назовні. Нематода простромлює списом оболонки рослинних клітин і висмоктує рослинні соки. Сама нематода залишається при цьому в ґрунті, і тільки головний кінець її тіла буває занурений у тканину ніжного живильного корінця рослини. Як правило, ці нематоди живуть у більше глибоких шарах ґрунту – нижче й глибше орного шару, що досягає звичайно 25 див. Багато хто із цих нематод належать до сімейства Longidoridae. Один із представників цього сімейства – Xiphinema americanum. Ця паразитична нематода досягає 3 мм у довжину. Підстава її дуже довгого списа стовщено, як у всіх представників цього роду, а стравохід на задньому кінці помітно розширений. Спис має внутрішній канал, а вершина його косо зрізана, як кінчик голки медичного шприца. Довге й тонке тіло трохи нагадує тіло змії. Xiphinema americanum, висмоктуючи соки з кореневих клітин різних рослин, викликає гнильний розпад рослинної тканини й нематодную хвороба, виражену в різкому гнобленні рослини.
Як було сказано, ця нематода вражає корінь рослин, залишаючись при цьому в ґрунті й не поринаючи в рослинну тканину цілком, тобто належить до екологічної групи зовнішніх паразитів рослин (эктопаразитов).
До эктопаразитической групи нематод належать й оригінальні представники сімейства триходорид (Trichodoridae). У форм цього сімейства спис у середній частині як би розщеплено на три частини. Дуже характерні органи хімічного почуття – а м ф и д и: вони в цих форм двуполостние, причому в задній порожнині розташовані «нюхові нерви», що лежать у ній пучком. Стравохід у задній частині різко розширений. У сильно розвинених полових трубках формуються великі яйця. Триходоруси, як й ксифинеми, втикають свій довгий спис у тканині корінь, викликаючи в корінцях рослин патогенні процеси, але, крім того, вони вносять своїм довгим списом у тканині рослин віруси, викликаючи небезпечні вірусні захворювання.
Эноплиди — паразити безхребетних тварин. Серед эноплид відомі, однак, не тільки паразити рослин, але також і групи, представлені паразитами тварин.
Велике й багате видами й родами сімейство мермитид (Mermitidae) представлено паразитами ракоподібних, водних і наземних комах і деяких інших груп безхребетних. Дорослі мермитиди, що досягають у довжину 50 див, ведуть вільне існування, паразитизм же властивий личинкам цих нематод. У мермитид дуже товста багатошарова кутикула, звичайно округлена голова, що несе сосочковидние тангорецептори й загострений або конічний, або тупоокругленний хвіст. З боків голови видні більші або середньої величини амфиди. Іноді вони скорочені. Посередине головного кінця, як у всіх нематод, лежить ротовий отвір, що веде в стравохід, що здебільшого безпосередньо переходить у довгий кишечник. Марне стали б ми шукати в мермитид кишечник, подібний тому, що ми бачимо в інших нематод. Паразитичне існування привело до розвитку в цих нематод зовсім своєрідної організації середньої кишки. У мермитид немає кишкової порожнини. Це особливо помітно в тих випадках, коли стравохід майже досягає хвоста. Весь він складається з кутикулярной трубки, стінк
«Вихід личинок з тіла комахи-хазяїна, — пише відомий радянський нематолог И. Н. Филипьев, — є фатальним для комахи, воно гине від повного виснаження, викликаного попереднім життям хробака, або від зараження гнильними бактеріями». Поразка комах мермитидами, як правило, спричиняє їхню загибель або кастрацію, тобто поразка їхніх полових органів і втрату здатності розмножуватися. Тому мермитиди належать до числа корисних нематод, що обмежують чисельність шкідливих комах.
Эноплиди — паразити хребетних. Переважна більшість эноплид вільні, частина з них, як ми бачили, – паразити рослин (корінь). Познайомилися ми й з деякими видами групи, представленої паразитами комах й інших безхребетних. Тепер розглянемо эноплид, що паразитують в органах хребетних.
Зупинимося насамперед на одному із представників цікавого загону диоктофимат (Dioctophymata). Ми маємо на увазі дуже велику нематоду – дійсного гіганта в порівнянні з вільними формами – пальовика-велетня (Dioctophyme renale). Ця нематода – паразит бруньок і порожнини тіла ссавців. Розвиток цієї нематоди протікає зі зміною двох хазяїв – олигохети й ссавця – собаки або інших хижих (Carnivora). З яйця, що потрапило в сприятливі умови (до яких, зокрема, ставиться достатня аерація), розвивається личинка першого віку. Якщо яйце буде проковтнуте олигохетой Lumbriculus variegatus, то з нього вивільняється личинка, що попадає в порожнину кишечнику цього хробака й потім у порожнину його тіла. Звідси личинка проникає в черевну кровоносну судину олигохети, де вона росте й двічі линяє, стаючи, отже, личинкою третьої стадії. Така личинка вже небезпечна для ссавця, наприклад собаки, тобто вона стає инвазионной, здатної розвиватися в органах ссавця в дорослого пальовик-велетня. Але для цього вона повинна потрапити в кишечник собаки.
Собака може проковтнути олигохету, уражену личинкою пальовика-велетня, наприклад, з водою. У цьому випадку личинка пальовика-велетня впроваджується в м’язовий шар шлунка, викликаючи утворення гематоми внаслідок обмеженого крововиливу в місці локалізації паразита. Через два тижні личинка впроваджується в печінку, переміщаючись у ній і порушуючи цілісність тканин цього органа. Нарешті, личинка линяє востаннє (3-я линяння) і, уже у вигляді личинки четвертого віку, проникає в порожнину тіла ссавця. Звідси вона попадає в бруньку, частіше – у праву, попередньо завершивши останню, четверту, линьку й перетворившись у дорослого паразита.
Паразит викликає в собаки загальне виснаження. Перебуваючи в бруньковій балії, він може викликати кровотечу. Сеча в цих випадках стає кривавою. Разом із сечею в зовнішнє середовище виділяються численні яйця – джерело нових заражеций (інвазій).
У випадку цієї інвазії в бруньковій балії собаки при розкритті виявляють величезну нематоду.
Представники іншого підзагону— трихоцефалат (Trichocephalata) — небезпечні паразити ссавців і людини. Найбільш відомі форми, що ставляться до сімейства трихоцефалид (Trichocephalidae) і роду Trichocephalus. Рід містить ряд видів, що паразитують у товстій і сліпій кишці багатьох тварин – у козулі, оленя, джейрана, лані, овець, верблюдів, у великої рогатої худоби й інших ссавців. Паразитує один вид й у людини, у товстій кишці. Цей вид відомий за назвою Trichocephalus trichiuris, а в медичній практиці його звичайно називають власоглавом. Це найменування пов’язане з тим, що передній кінець тіла власоглава так тонкий, що схожо на волосся. Задній же кінець його різко стовщений. Довжина самця досягає 30-40 мм, а самки – 35-50 мм (самки у всіх нематод крупніше). Ця нематода білястого цвіту, іноді із червонуватим відтінком. Тонка ділянка тіла містить лише передню кишку, тобто стому й стравохід. Стравохід збройний 1-2 рядами великих залозистих клітин, але мускулатура його розвинена слабко. У заднь
Власоглав паразитує не в порожнині товстої кишки людини, але, як прийнято говорити в гельмінтологів, «прошиває» слизову оболонку її, впроваджуючись у неї головним кінцем і харчуючись за рахунок крові людини. Це характерна риса біології власоглава. Таким чином, власоглав – типовий паразит, що живе за рахунок соків організму, в органах якого він живе. Здатність «прошивати» слизову товстої кишки порозумівається наявністю згаданих вище стравохідних залоз, що володіють лизирующей функцією, тобто функцією хімічного впливу на тканині хазяїна за допомогою ферментів. Ферменти – це складні білкові з’єднання різних типів, здатні розщеплювати тваринні або рослинні білки, переводити нерозчинні цукри (полисахариди) у розчинні (моно- і дисахариди й ін.). Залози (стравохідні) нематод багаті ферментами, і саме вони забезпечують здатність власоглава «розчиняти» тваринну тканину й використати її як джерело харчування. «Прошиваючи» тканину, власоглав неминуче вступає в контакт із кров’ю хазяїна, що забезпечує не тільки харчування паразита, але й часткове використання їм кисню, пов’язаного з гемоглобіном червоних кров’яних тілець крові людини.
Як же заражається людина власоглавом? Або, як прийнято говорити в науці про паразитичних хробаків, або гельмінтах (звідси й назва науки – гельмінтологія), як досягається інвазія кишечнику людини власоглавом? Виявляється, людина заражається їм при споживанні води, у якій можуть перебувати яйця власоглава. Це трапляється, якщо людські екскременти попадають у воду. У воді, особливо в теплої, яйця розвиваються приблизно протягом одного або півтора місяців. Усередині оболонки яєць після витікання цього строку стають видними личинки, здатні жити в яйцевих оболонках протягом декількох місяців. Після того як людина зробить кілька ковтків води, що містить яйця паразита, з яєць у кишечнику людини виходять молоді власоглави (личинки), що розвиваються в дорослі форми по досягненні своєї нормальної локалізації, тобто в товстій кишці. При цьому вони «прошивають» слизову оболонку кишки.
Вигнання власоглава — нелегке завдання саме тому, що він «прошиває» слизову й міцно втримується на місці. Хворим призначають спеціальне лікування; успіх уважається досягнутим, якщо в стільці припинилося виділення яєць цього паразита. Власоглав може бути причиною розладів травлення, анемії, нервових явищ.
Багато небезпечніше інший представник сімейства Trichocephalidae — трихинелла (Trichinella trichinella), часто називана «трихіною». Ця нематода досягла дуже високої спеціалізації. Дуже простий і примітивний цикл розвитку власоглава може бути виражений формулою: «орган хазяїна – вода – орган хазяїна». Трихинелла повністю втратила проходження цій схемі; на жодній стадії свого розвитку вона не виходить у зовнішнє середовище (ґрунт, воду й т.п.).
Людина заражається трихинеллой, як правило, у результаті вживання в їжу недостатньо прожареного й провареного м’яса свині, ураженої цим паразитом. Але що означає це поняття- «досить» або «недостатньо» проварене або прожарене м’ясо? Якщо вариться або жариться великий шматок свинячого м’яса або коптиться окіст, то «кулинарно» він може бути «готів», а гельмінтолог скаже нам, що такий «готовий» окіст або великий шматок м’яса, якщо він містить трихинелл, стає найнебезпечнішим джерелом захворювання людини – захворювання, відомого за назвою трихинеллоза.
Трихинелла сидить у м’язовій тканині свині (і в «кулинарно» готовому окосту!) у вапняних капсулах (мал. 235). Якщо людина з’їсть шматок м’яса з инкапсулированними трихинеллами, то в шлунку його м’язові волокна свинячого м’яса розпадаються під впливом шлункового соку; разом з тим під впливом соляної кислоти, що втримується в ньому, розчиняється й вапняна капсула. Освободившиеся з капсули трихинелли впроваджуються в тканину тонкого кишечнику й швидко досягають статевозрілого стану. Уже через 48 годин після впровадження в тканину кишечнику самці запліднюють самок, у полових органах яких розвиваються яйця й молоді трихинелли. Потомство однієї самки звичайно досягає двох тисяч. Молоді трихинелли виходять із полового отвору самки й попадають безпосередньо в тканині кишечнику, де перебували й самки. Мікроскопічні вороги – молоді трихинелли -попадають тепер у лімфатичні судини стінки тонкого кишечнику людини й потім у його кровоносне русло. Період, коли масові кількості личинок трихинелл проникають у кишкову стінку людини, далеко не байдужний для нього. У цей період, що часто протікає дуже бурхливо, у людини піднімається температура, розвиваються набряки особи й особливо століття, змінюється склад крові й т.п. Якщо трихинелл дуже багато, цей період може мати смертельний результат. Допустимо, цього не трапилося – людина вижила. Однак хвороба далеко не закінчилася. Личинки трихинелли через кров’яне русло заносяться, як правило, у найбільше інтенсивно працюючі м’язи й тут осідають. Цей період проникнення в м’язи також може супроводжуватися хворобливими явищами – болями в м’язах, іноді тимчасовими паралічами різних груп м’язів і т.п. Потім хвороба загасає. Але людина на багато років залишається носієм трихинелл. У м’язах навколо паразитів розвивається вапняна капсула. Ці замуровані трихинелли в м’язах людини природно приречені на загибель.
У м’язових тканинах свиней, що заражаються трихинеллой при поїданні пацюків, виникає такий же процес розвитку трихинелл, як у м’язовій тканині людини, але кінцева «доля» трихинелл у м’язах свині інша. Свиняче м’ясо готовить й їсть людина. Тому свиня – головне джерело зараження людини трихинеллозом.
Як же бути? Як уберегтися від зараження трихинеллозом?
Пацюки заражаються, поїдаючи трихинеллозное свиняче м’ясо; свині занедужують трихинеллозом, поїдаючи пацюків. Тому боротьба з пацюками, їхнє неодмінне знищення у свинарських господарствах – один з важливих противотрихинеллозних заходів. Людина охороняється від трихинеллоза законом, відповідно до якого жодна свиняча туша не допускається в продаж, поки не піддасться дослідженню на трихинелл. На ринках й у магазинах продають окости й свиняче м’ясо, перевірені на трихинеллоз. Тому й покупка свинини повинна проводитися тільки через державну торговельну мережу або ринки, контрольовані ветеринарно-медичним пунктом. Усяка свиня, що йде на забій, повинна обов’язково пройти ветеринарно-медичний огляд.
Для зоолога трихинелла залишається, крім того, цікавим біологічним об’єктом — прикладом далеко, що зайшла спеціалізації, у напрямку розвитку паразитизму. Трихинелла, потрапивши в людину, проходить у його тілі всі етапи свого розвитку, і для їхнього проходження – від личинки до дорослого стану й навіть від яйця (від самок, що розвилися в стінці кишечнику) до дорослого стану – вона може не виходити в зовнішнє середовище. Це свідчить про далеко, що зайшла пристосованості, до паразитизму.