КЛАС НЕМАТОДИ АБО КРУГЛІ ХРОБАКИ (NEMATODA)

Якби тип немательминтов був обмежений тільки розглянутими вище класами тварин, те навряд чи була б побудована та загальна характеристика цього типу, що виникла в сучасній науці. Крім того, його значення й в економіці природи, і в господарській діяльності людини було б настільки обмеженим, що вивчення немательминтов не досягло б того прогресу, що спостерігається в нашій сучасності. Глибокий інтерес до типу немательминтов не стільки визначається характеристиками гастротрих, киноринх і навіть коловерток, скільки стає наслідком вивчення центральної групи, головного й найбільш великого класу немательминтов – класу нематод (Nematoda).
Природно, що цей клас немательминтов буде в центрі й нашій увазі.
Біологічний прогрес. Відомий радянський учений академік А. Н. Северцов (1866-1936), досліджуючи еволюцію хребетних, піддав глибокому вивченню проблему основних напрямків філогенезу тварин. Він установив, зокрема, що для багатьох природних груп тварин типовий стан еволюційного розвитку, що характеризується поруч ведучих ознак, що визначають життєвий успіх цих груп. А. Н. Северцов позначив це як специфічний прояв біологічного прогресу.
Біологічний прогрес, указує А. Н. Северцов, характеризується наступними ознаками: 1) чисельним збільшенням особин даної систематичної (таксономической) групи; 2) прогресуючим розселенням, тобто захопленням нових середовищ перебування; 3) зростаючим різноманіттям форм (підвидів, видів, пологів і т.п.).
Клас нематод характеризується саме цими загальними біологічними ознаками — ознаками біологічного прогресу. Нематоди опанували всіма відомими науці місцеперебуваннями.
Ми не знаємо таких середовищ перебування, таких біотопів, у яких не було б нематод. Дно морів й океанів від північного до південного полюса (про це можна говорити з повною впевненістю) заселено величезною кількістю видів й особин нематод. Свободноживущие нематоди відомі рішуче всюди, у всіх крапках морського дна, які піддалися спеціальним дослідженням. Завоювавши дно всіх морів й океанів, нематоди проникнули, видимо пізніше, у солонуваті водойми. Тому дуже велика кількість видів нематод живе на дні солоноватоводних басейнів, у тому числі в лиманах – цих преддвериях рік, що впадають у моря. Відомий ряд фактів, що свідчать про те, що в древній історії класу нематод наступив такий важливий етап розвитку, коли вони стали проникати в прісні водойми, і зрештою багато груп свободноживущих нематод заселили ріки. Надалі нематоди зробили ще один важливий крок історичного розвитку- вони проникнули в ґрунтові води й стали компонентами ґрунтової фауни – комплексу ґрунтових біоценозів. Відзначимо, що на цьому екологічний розвиток частини груп і зупинилося. Для деяких груп нематод виявився відкритим шлях у сапробиотические вогнища. Органічні останки рослин і тварин піддаються гниттю, обумовленому життєдіяльністю сменяющих друг друга груп гнильних бактерій, під впливом яких у ґрунті утворяться вогнища гнильного розпаду. У цих вогнищах відповідні групи сапрофітних бактерій послідовно розкладають органічний матеріал на більше прості складові частини. Зокрема, білки розщеплюються на більше прості, розчинні у воді компоненти; полисахариди трансформуються в розчинні ди- і моносахариди; розпадаються клітковина, жири, пектинові оболонки клітин рослинної тканини й т.д. Тому сапробиотические вогнища виявилися найбільш доступними джерелами харчування нематод. Так сформувалася багата видами група сапробиотических нематод. Саме ця група стала джерелом розвитку інших груп нематод, що перейшли до паразитичного існування за рахунок організмів тварин і рослин. В остаточному підсумку формуються два більших потоки пологів і видів нематод, що пристосувалися, з одного боку, до паразитування в органах людини й тварин, а з в органах рослин.
Зі сказаного вище можна бачити, що всі біотопи нашої планети, всі середовища життя, імовірно, майже всі багатоклітинні тварини й всі рослини виявилися середовищем перебування нематод. Це явище демонструє нам один з найбільш яскравих прикладів біологічного прогресу. Загальне число видів нематод у цей час ще не з’ясовано наукою. Відомий американський фахівець із нематодів Н. А. Кобб (N. A. Cobb) думав, що загальне число видів нематод – вільн і паразитичних – наближається до одного мільйона.
Сказане вище виправдує інтерес, що проявляють багато зоологів до цієї групи тварин. Через цього знайомство з їхньою організацією й біологією корисно й читачеві книги.
Будова. Як ми бачили, інші класи немательминтов представлені дуже дрібними формами: більша частина з них менше 1 мм, рідше зустрічаються більші форми. Серед нематод є дуже дрібні форми. Одна з них – Trichoderma minntum – досягає всього 80 мк у довжину. Такі дрібні форми відомі в морях й у ґрунті, де зустрічаються нематоди довжиною 200-300 мк. Однак поряд із цими мікроскопічними формами відомі дійсні гіганти з миру нематод. Самки кінської аскариди досягають 37 див у довжину. Пальовик-велетень (Dioctophyme renale) довжиною в 1 м, a Placentonema gigantissima – паразит кашалота, цього величезного китоподібного, по величині тіла, без перебільшення, нагадує удава, самки його до 8 із зайвим метрів у довжину! Таким чином, у нематод ми спостерігаємо дуже значні коливання довжини тіла – від 80 мк до 8 м. Ці коливання довжини тіла – одне зі свідчень різноманіття тих середовищ життя, який опанували нематоди.
Який же діаметр тіла цих тварин? Відомий російський зоолог, автор численних спеціальних робіт і підручників і разом з тим талановитий перекладач проф. Н. А. Холодковский називав нематод «струнцами». Тепер цей термін одержав більше вузьке значення, але він все-таки гарний тим, що дає образне подання про загальну форму тіла нематод. Дійсно, вони длиннотелие й тонкі, як струна (мал. 223). При цьому в поперечному перерізі їх витягнуте тонке тіло, як правило, утворить правильне коло (мал. 220).
Дрібні форми часто вподібнюються тонкої нитки. Та й саме слово «нематода» відбулося від грецького слова nemas, що означає нитка.
Формі тіла нематод відповідає й головний, типовий, спосіб переміщення нематод у просторі: вони рухаються на зразок мікроскопічним або видимих і неозброєним оком змій. Лежачи завжди на боці, нематоди изгибаются в спинно-черевній площині й переміщаються по дну водойм, у тісних водних плівках ґрунту, у кишечнику й інших органах людини й тварин, меж клітинами корінь, стебел, листів й інших частин рослин.
Все тіло нематод покритий гнучкою, еластичною й міцною кутикулою. Ця кутикула – похідне лежачі під нею тонкого шару шкірного епітелію, називаного в нематод гіподермою. Гіподерма – жива епітеліальна тканина, що виділяє на своїй поверхні кутикулу. Кутикула в нематод може бути гладкі або кільчастої, причому кільця побудовані зовсім правильно, всі вони в кожного виду певного розміру й часто несуть різні ущільнення – склероции, що мають форму правильно розташованих крапок, ліній (паличок), пластин і т.д. Гіподерма дуже тонка. Але з боків тіла, а також уздовж спини й черева вона стовщена, особливо з боків, де утворена правий і лівий гіподерма л ьние валики, відомі за назвою «хорд» або полів (не мають, звичайно, ніякого відношення до хорди хордових тварин). Усередині бічних «хорд» у частини нематод лежать праві й лівий видільні канали. Кутикула й гіподерма становлять периферію шкірно-мускульного мішка тіла нематод. Під гіподермою розташована поздовжня мускулатура. Однак м’язовий шар не суцільної. Він тягнеться уздовж тіла у вигляді чотирьох м’язових тяжей – двох спинно-бічних і двох черевнево-бічний, відділений друг від друга чотирма згаданими «хордами» (мал. 223). М’язові клітини подовжені й завжди розташовані в одному напрямку, що дуже характерно для так званих поляризованих клітинних компонентів тканини. У цих випадках довгі й перпендикулярні їм осі клітин однаково орієнтовані в межах усього тіла. Тому всі клітини м’язів працюють узгоджено, синхронно, що природно підвищує їхню кінетичну енергію. Недарма тонкі нематоди легко проникають у вузькі простори між нитками водоростей, між гіфами міцелію грибів, між частками ґрунту, убраними капілярною плівкою води, у пори тіла тварин, в устячка листів, межклетники кореневих, стеблевих й інших тканин рослин і т.п.
Головний кінець тіла нематод постачений головною капсулою, що опирається на внутрішній опорний кістяк із щільної кутикули. Головна капсула складається із двох основних частин – головних бугрів і рухливих губ. Але в багатьох форм губи й головних бугрів зливаються в загальну головну капсулу. На ній розташовані органи дотику – тангорецептори, що мають форму або щетинок (мал. 224), або сосочков, тобто п а п и л л. На передньому кінці головної капсули, строго посередине й лише зрідка змістившись трохи на черевну сторону, лежить ротовий отвір, оточене губами. На головній капсулі, або позаду від її, або на бічних губах лежать бічні нюхові ямки, відомі в нематод за назвою бічних органів або а м ф и д. Від амфид відходять нюхові нерви (мал. 225). У деяких свободноживущих нематод розвинені також очі, постачені в ряду форм лінзою й очним пигментированним келихом – зеленим, жовтогарячим, фіолетовим, червоним, чорним (мал. 224). Іноді уздовж усього тіла стирчать щетинки (мал. 223).
Тіло нематод дуже ясно диференційований на три ділянки. Передня ділянка несе органи почуттів, про які сказане вище, і йому відповідає передній відрізок кишечнику – передня кишка. Другий відрізок тіла відповідає середній кишці й включає, крім її, полові трубки. Третій – утворить хвіст, обмежений на черевній стороні тіла заднепроходной щілиною (анусом). Кінець хвоста має в різних видів різну форму (мал. 223).
Центральна нервова система складається з нервових стовбурів, розташованих уздовж тіла, і кільцевих комиссур, що зв’язують поздовжні стовбури в єдину систему. У нематод найбільш типовий кільцева нервова комиссура, що охоплює стравохід. Вона обравует «нервове кільце» нематод, що не несе нервових ядер і складається з неврофибрилл. Однак спереду від нього й за ним, до стравоходу, розташована складна система ганглиозних клітин (мал. 226). Саме ця система ганглиозних клітин у своїй сукупності утворить щось подібне «мозку» турбеллярий і гастротрих. У цьому «мозку» можна розрізнити кілька гангліїв (мал. 226). Від цих гангліїв уперед, до тангорецепторам й амфидам голови, відходять нервові тяжи. Крім того, нервові ядра закладені в самій тканині стравоходу; нервові ядра регулюють рух мускулатури стравоходу, роботу зубів, копій і стилетів, якими збройні багато нематодів, і виділення экскретов стравохідних залоз.
Травна система нематод складніше, ніж у форм попередніх класів. Передня кишка ділиться на ротову порожнину, або стому, і стравохід. Хоча й стома й стравохід, строго говорячи, являють собою не що інше, як ковтку, проте в системі знань про нематоди, або нематологии, затвердилася зазначена номенклатура: стома, або ротова порожнина, і стравохід. Для цього є солідні підстави. Стома – це частина глотки, що функціонує як ротова порожнина й часто збройна різними особливо диференційованими придатками, що заслуговують найменування органів. Стравохід – це частина ковтки, здатна до перистальтическим рухів, що проштовхують грудку їжі в середню кишку (мал. 226). Тому нематологи (фахівці з нематодів) не називають стому й стравохід глоткою (фаринксом). Нехай праві порівняльні морфологи, що й стома й стравохід нематод – це фаринкс, . ковтка. Однак функціонально це стома й стравохід. У стоме розрізняють нерухомі придатки, або онхи, і рухливі зуби; у деяких нематод є особливо диференційовані «щелепи», в інших – гострий сисний стилет й, нарешті, спис (мал. 227).
Середня кишка така ж, як у гастротрих. Стінка її складається з одного шару клітин. Задня частина кишки переходить у пряму кишку, що відкривається назовні вже згадуваним заднепроходним отвором. Травлення в нематод своєрідне. У стравоході лежать спеціальні залози, які виділяють экскрети, що містять ферменти. Ці ферменти або надходять із їжею в середню кишку, де їжа переварюється, або виділяються назовні, і тоді виникає своєрідний процес переварювання їжі в зовнішнім середовищі, у краплі ферментів нематоди, після чого швидко переварена їжа попадає в просвіт стоми й стравоходу й засвоюється в кишці.
Видільна система нематод буває двох типів. В одних форм вона складається всього лише з однієї шийної залозистої клітини, протока якої відкривається назовні черевною порою. В інших, крім цієї шийної залози, є бічні видільні канали. Уміст їх виділяється назовні через черевну видільну пору (мал. 228). Ми не будемо вдаватися в подробиці процесів виділення. Відзначимо, що продукти обміну проникають у порожнинну рідину. Тут вони за допомогою особливих клітинних систем знешкоджуються, дифундують у шийну залозу й виділяються назовні.
Всі нематоди, як правило, раздельнополие тварини. У самців розвинені насінники, сім’япроводи й семяизвергательний канал. Насінників може бути два або один. Крім того, у самців є спеціальні совокупительние органи- спикули й рулек, що направляє їхнього руху. Жіночі полові органи складаються з яєчників, яйцепроводов і матки. Жіночий половий отвір розташований на черевній стороні тіла. Самці вводять спикули в жіночий половий отвір і запліднюють самок. Сперма нематод не має рухливих жгутиков. У жодному органі нематод взагалі немає рухливих клітинних органелл, і зокрема ресничек. Ні, як вище сказано, і хвостів у сперми. Вона переміщається амебоидними рухами. У полових шляхах самок формуються яйця. Вони запліднюються спермою самців у жіночих полових шляхах, і зокрема в особливих семеприемниках (мал. 228). Потім запліднені яйця виділяються назовні через жіночий половий отвір або ж розвиваються усередині полових трубок. У цьому випадку з жіночого полового отвору виходять назовні личинки (живородіння). Яйця нематод укладені в яйцеві оболонки, що охороняють їх від фізичних ушкоджень і хімічних впливів середовища. Личинки чотири рази линяють, послідовно, після кожного линяння переходять у наступну стадію розвитку, перетворюючись у личинок другого, третього й четвертого віків. З личинки четвертого віку розвиваються молоді форми – самець або самка (мал. 229). Дуже часто личинки не схожі на дорослі форми. У таких випадках нематологи говорять про розвиток з перетворенням.
Такі самі загальні подання про організації нематод. Багато в чому їхня організація подібна з організацією гастротрих, киноринх і коловерток. Однак нематоди істотно відрізняються від будь-яких представників цих груп наступними важливими ознаками: формою тіла; способом руху; відсутністю протонефридий; відсутністю в будь-якій системі органів ресничного епітелію й рухливих джгутів у яких би те не було клітинах, у тому числі полових; чіткою половою дифференцировкой (самці й самки), невластивої принаймні гастротрихам; більшим числом видів й їхніх груп й яскраво вираженими ознаками біологічного прогресу. Як й в інших груп немательминтов, у нематод немає ні органів подиху, ні кровообігу.
Систематика нематод. Це, мабуть, одне з найбільш складних питань.
Нематоди — це що безупинно розширюється потік видів, що відкривають знову, і пологів. Приведемо приклад цього. В 1949 р. значилося 200 видів нематод із загону тиленхид, серед яких багато паразитів рослин. Американський дослідник цих нематод Торн (Thome, 1949) указував, що це число, імовірно, становить 5% числа видів названого загону, у дійсності живучих у ґрунті й у рослинах. ДО 1962 р. число їх досягло 800 видів, тобто з 1949 по 1961 р. було знову відкрите 600 видів тиленхид.
Більшістю вчених клас нематод ділиться на два підкласи — підклас Аденофореи (Adenophorea) і підклас Сецерненти (Secernentea).
Головна маса аденофорей — жителі бентосу морів й океанів; багато хто (хоча й меншість із них) живуть у ґрунті й у прісних водах. Відомі серед них порівняно деякі групи, пристосовані до паразитизму в органах рослин і тварин. Сецерненти, навпроти, у більшості пристосовані до паразитичного існування в тканинах й в органах рослин і тварин.
Важко відповістити на запитання, де немає нематод. Ну звичайно, їх немає в гарячих джерелах. Однак у водоймах з температурою близько 40°С вони відомі. Нематоди живуть у всіх середовищах, де можливе життя. Не буде перебільшенням, якщо ми скажемо, що біосфера в цілому – це середовище життя нематод. У ґрунті по числу особин нематоди – пануюча група багатоклітинних ґрунтових організмів. Дно морів й океанів «засіяно» нематодами. Немає таких багатоклітинних тварин, в органах яких не можна було б знайти нематод. Нематоди паразитують у паразитах. Їх можна виявити в члениках цестод. Безсумнівно, що можна було б дивуватися рослинам, у яких не виявилося б ні однієї нематоди. Відомо, що нематоди і їхні яйця вітром переносяться по повітрю. Вони поширені повсюдно. Жодна інша група тварин не може «похвастатися» такою дивною поширеністю. Роль нематод у природі, безсумнівно, дуже велика. Чи може бути інакше, якщо весь ґрунт пронизаний ними, якщо в кожній рослині ймовірна зустріч із ними, якщо вони стали паразитами майже всіх тварин, якщо вони нападають на наші рослини, якщо вони проникнули всюди? Ця поширеність нематод – сама цікава риса їхньої історії, їхнього життя.
Вивчення секретів надзвичайного успіху нематод — цих здебільшого дрібних тварин — одна з важливих проблем сучасної зоології й усього народного господарства.
Зупинимося на деяких найважливіших групах цих підкласів.