КЛАС ЦЕСТОДИ (CESTOIDEA)

Цестоди — слово грецького походження. Корінь цього слова на російську мову переводиться як «пояс», «стрічка». Звідси російська назва класу – Стрічкові хробаки. І дійсно, форма тіла тварин, поєднуваних даним класом, у типових випадках дуже нагадує стрічку.
Всі цестоди ведуть паразитичний спосіб життя. У статевозрілій стадії вони живуть у тілі риб, амфібій, рептилій, птахів і ссавців. Личинки ж їх поселяються в різних безхребетних, головним чином членистоногих. Є й такі види – це найнебезпечніші паразити, личинки яких, як і дорослі особини, живуть в організмі хребетних тварин.
У тілі остаточних хазяїв — у хребетних тварин і людини — статевозрілі цестоди поселяються звичайно в просвіті кишечнику, прикріплюючись переднім кінцем до його внутрішньої стінки. Відомо лише кілька видів, що пристосувалися до перебування в шлунку, у клоаці (у птахів) і в протоках печінки. Щодо цього цестоди відрізняються від родинного їм класу трематод, які, як відзначалося вище, пристосувалися до перебування майже у всіх органах своїх хазяїв.
Давні предки цестод, як і всіх інших класів плоских хробаків, належали до свободноживущим організмів. Уважають, що ними були тварини, близькі до сучасних турбелляриям.
У процесі еволюції цестоди дуже різко, мабуть, більш, ніж інші групи паразитичних хробаків, ухилилися від своїх прабатьків. зміни, Що Происшли, стосуються як їхнього зовнішнього вигляду, будови, так й особливостей розвитку. Нижче ми будемо докладніше говорити про організацію й розвиток цестод.
Одна із самих характерних рис цестод як високоспециализированной групи паразитичних організмів -повна втрата ними органів травлення. Харчування їх здійснюється за допомогою усмоктування живильних речовин поверхневими тканинами тіла. Далі, як й інші паразити, цестоди мають надзвичайно високу плідність. Із цим зв’язане сильний розвиток у цестод половою системи і їхній гермафродитизм. І нарешті, ще одна особливість, що виникла, безсумнівно, у процесі пристосування стрічкових хробаків до паразитизму, – це складність їхніх життєвих циклів. Складність ця проявляється в тім, що розвиток цестод протікає зі зміною хазяїв, а ряд видів, крім того, має здатність до розмноження в личиночной стадії.
Чимале число видів цестод паразитує в людини й хазяйновито корисних тварин. У людини паразитує 32 виду цестод, у великої рогатої худоби, наприклад, може паразитувати понад 30 видів цестод, трохи більше в овець і кіз. Поселяючись в організмі людини або тварину, стрічкові чирви в дорослій або личиночной стадії викликають захворювання. Загальна назва цих захворювань -цестодози. Окремі захворювання називаються по родовому найменуванню збудника.
Багато хто цестодози протікають дуже важко, різко відбиваються на стані організму й іноді можуть кінчатися смертю хазяїна. Тому боротьбі із цестодозами людини й тварин, особливо домашніх, приділяється велика увага. Особливо широко проводиться ця боротьба в нашій країні, де вона носить характер планових загальнодержавних заходів.
Будова. Довге стрічкоподібне тіло цестод підрозділяється на три відділи: голівку, або сколекс, шейку й стробилу, що складається в типових випадках з багатьох члеників (проглоттид).
Голівка несе на собі органи прикріплення. Це можуть бути поздовжні щілини – ботрии, присоски й хитинизированние гаки. Ботрии характерні для нижчих цестод. Їх найчастіше дві, розташовуються ботрии на черевній і спинній стороні голівки. Цестоди, що мають ботрии, як правило, позбавлені гаків. Присосками – напівкулястими порожніми м’язовими органами – збройні голівки більше високоорганізованих стрічкових хробаків. Присосок звичайно чотири. Голівка, що володіє присосками, має ще хоботок, що у багатьох цестод збройний гаками. У деяких видів стрічкових хробаків стінки присосок покриті дрібними шипиками.
Будова голівки, особливо органів прикріплення, відрізняється більшою розмаїтістю, тому зазначені органи часто використаються при систематичному визначенні цестод.
За допомогою збройної голівки цестоди прикріплюються до внутрішньої стінки кишечнику хазяїна.
Шийка — короткий, більше тонкий, несегментированний ділянка тіла, що з’єднує голівку зі члениками, що починаються за нею.На задньому кінці шийки відбувається утворення нових члеників. Наймолодші членики розташовані біля шийки, самі старі – на задньому кінці паразита.
Кількість члеників, що становлять тіло цестоди, коливається в дуже широких межах. Є цестоди, які складаються з одного членика, таких видів дуже мало; у більшості ж чисел члеників обчислюється десятками й сотнями, в окремих видів воно може доходити до декількох тисяч. Відповідно до цим і загальною довжиноюою тіла цестод дуже різна. Вона коливається від декількох десятих часток міліметра (наприклад, Davainea proglottina з кишечнику домашньої курки досягає довжини всього лише 0, 5 мм) до двох десятків метрів (деякі лентеци).
Зовні тіло цестод покрите кутикулою. Під нею розташовані шари м’язів, кругових і поздовжніх, – веретеноподібні субкутикулярние клітини. Всі ці тканини утворять шкірно-мускульний мішок. Крім зазначених м’язових волокон, цестоди мають ще лежачий глибше їх шар поперечних м’язових волокон і м’язові пучки, що тягнуться в спинно-черевному напрямку.
Внутрішня частина тіла стрічкових хробаків заповнена паренхімою, у якій лежать органи нервовою, видільною й половою систем. Травні органи, властиві предкам цестод, вони, як відзначалося, втратили. Живильні речовини стрічкові чирви всмоктують всією поверхнею тіла.
Нервова система в цестод розвинена слабко. Вона складається із центрального вузла, розташованого в голівці, і поздовжніх стовбурів, що відходять від нього. Два з них, найбільш розвинені, проходять уздовж усього тіла в бічних частинах члеників кнаружи від каналів видільної системи. Поздовжні канали з’єднуються між собою поперечними тяжами. Органи почуттів у цестод відсутні.
Видільна еистема стрічкових хробаків представлена безліччю дрібну, пронизуючу паренхіму канальцев, які впадають у чотири головних поздовжніх канали.
Кожний із дрібних канальцев закінчується особливими пульсуючими клітинами. Ці клітини нагнітають у канальци шкідливі речовини, що утворяться в тілі хробака.
Поздовжні видільні канали попарно проходять із боків тіла поруч зі стовбурами нервової системи. Один з кожної пари каналів – черевний, широкий, інший – спинний, більше вузький. У голівці хробака черевний і спинний канали з’єднуються один з одним. Крім того, канали правої й лівої сторони з’єднуються між собою в кожному членику, у задній його частині, ще поперечною перемичкою. В останньому членику цестоди (який перший відокремився від шийки) всі чотири канали з’єднуються в один загальний, котрий відкривається назовні на кінцевому краї членика. Після того як цей членик відпадає, кожен канал відкривається назовні своїм отвором.
Полова система цестод, за одиничними виключеннями, гермафродитна, тобто кожен хробак містить у собі як чоловічий підлоговий апарат, так і жіночий. Органи полової системи розташовані в кожному членику, і з органами даної системи сусіднього членика вони не зв’язані. Як правило, кожен членик має одинарний комплект полових органів, але чимало й таких видів цестод, членики яких містять подвоєний підлоговий апарат.
У розвитку чоловічих і жіночих органів спостерігається певна послідовність. Звичайно спочатку в члениках розвиваються органи чоловічої полової системи, потім у них же утворяться органи жіночої системи. Після запліднення чоловіча система поступово зникає, а в міру утворення яєць починає інтенсивно розвиватися матка. Кінцеві зрілі членики цестоди майже повністю заповнені маткою, що містить велику кількість яєць.
Чоловічий підлоговий апарат складається з насінників, що виробляють чоловічі полові клітини — сперматозоїди, і вивідних проток.
Насінників може бути всіляка кількість — від одного до декількох сотень.
Від кожного насінника відходять насінні канальци, що зливаються потім в один загальний канал — сім’япровід. В одних видів сім’япровід являє собою більш-менш пряму трубку, в інших – він сильно звитої. Сім’япровід кінчається чоловічим половим отвором, що відкривається звичайно в полову клоаку поруч із жіночим половим отвором.
Кінцева частина сім’япроводу, перетворена в совокупительний орган — циррус, часто буває покрита шипиками або щетинками. Перед циррусом трубка сім’япроводу утворить одне або два розширення, у яких збирають сперматозоїди. Ці розширення звуться насінних пухирців. Циррус й один з насінних пухирців – внутрішній сімейної пухирець – укладені в особливу м’язову сумку, називану половою бурсою.
Жіночий підлоговий апарат має більше складна будова. Основною частиною його є яєчник, розташований звичайно в задній частині членика й имеющий найчастіше двулопастную форму. Яєчник виробляє жіночі полові клітини – яйцеклітини.
Від яєчника відходить короткий яйцепровід, що у свою чергу пов’язаний із трубкою піхви. Остання починається жіночим половим отвором, що відкривається, як і чоловічий отвір, у полову клоаку. На своєму шляху трубка піхви утворить розширення – семеприемник. У ньому зберігаються сперматозоїди, отримані при зляганні.
З яєчника в яйцепровід надходять яйцеклітини, із семеприемника — сперматозоїди, при злитті цих полових клітин відбувається процес запліднення. Запліднені яйцеклітини просуваються далі по яйцепроводу в наступний відділ жіночого полового апарата – в оотип, що представляє собою невелике розширення полової трубки. Сюди ж упадає желточний протока й протока скорлуповой залози (тільце Мелиса).
Желточний протока утвориться від злиття дрібних желточних канальцев, що беруть початок від желточников. Желточники або розкидані по паренхімі членика, або сконцентровані в більше або менш-компактні утворення, що перебувають в одних видів з боків членика, в інших – у задньої його стінки біля яєчника. По желточним протоках в оотип надходять живильні речовини, необхідні для формування яєць.
Скорлуповая заліза виробляє продукт, що надходить в оотип і бере участь в утворенні шкарлупи яєць. Таким чином, в оотипе завершується повне формування яєць – вони одержують тут живильні речовини (желточние клітини) і покриваються оболонками.
Від оотипа бере початок матка. У неї й надходять сформовані яйця. Форма й будова матки в цестод досить різноманітні. У нижчих цестод, у лентецов наприклад, вона являє собою звитої канал, що йде від оотипа до зовнішнього отвору, розташованому звичайно на черевній поверхні членика. Це так називана відкрита матка. Паразити, що володіють такою маткою, виділяють яйця в міру їхнього формування. У більше високоорганізованих хробаків – ціп’яків – матка не має зовнішнього отвору, вона являє собою замкнуте мешковидное утворення. Така матка заповнює собою весь зрілий членик, що, власне кажучи, перетворюється в мішок, набитий яйцями. Виділення яєць відбувається при розриві стінок членика. Процес цей відбувається найчастіше в зовнішнім середовищі, куди зрілі, що відокремилися від стробили членики виходять із випорожненнями хазяїна.
Розвиток. Всі цестоди розвиваються зі зміною хазяїв, причому в одних груп у біологічному циклі відбувається зміна двох хазяїв (проміжний й остаточний), в інших – трьох (проміжний, додатковий й остаточний). У деяких форм у життєвому циклі можуть брати участь резервуарні хазяї. Однак явище це серед цестод зустрічається порівняно рідко.
Класифікація. Клас цестод ділиться на два підкласи.
Перший підклас — цестодообразние (Cestodaria) — включає невелике число видів, які відрізняються наступними найважливішими ознаками: 1) тіло їх не поділене на членики й містить один комплект полових органів; 2) личинка, що розвивається в яйці, цих цестод, так називана ликофора, збройна десятьма зародковими гаками.
Найбільш відомим представником даного підкласу є амфилина (Amphilina foliacea) — паразит порожнини тіла осетрових риб.
Поширена амфилина в риб у ріках Каспійське басейну й у ріках Сибіру.
У зв’язку з незвичайної для цестод локалізацією цього гельмінта (порожнина тіла хазяїна), а також відсутністю в його циклі розвитку плероцеркоида висловлене припущення, що доросла амфилина являє собою плероцеркоид, що приобретли здатність розмножуватися статевим шляхом. Дійсна ж статевозріла форма амфилини жила в кишечнику якихось древніх вимерлих тварин, видимо рептилій, що харчувалися рибами. Можливо, це були іхтіозаври.
Предки сучасних осетрових риб, широко представлені в той період, були додатковими хазяями паразита. А ракоподібні – проміжні хазяї сучасних амфилин – виконували цю роль у циклі паразита, очевидно, і в древні часи.
Другий підклас — дійсні Цестоди (Cestoda) — поєднує всі інші види даного класу; їх досить велика кількість, і вони представлені різноманітними формами. Для всіх їх характерно розчленоване тіло (за деякими виключеннями), що містить велика кількість комплектів полових органів, і наявність шести зародкових гаків у личинки, що розвивається в яйці (так називаної онкосфери).
Підклас підрозділяється на кілька загонів. Найбільше число видів, у тому числі звичайних паразитів людини й свійських тварин, представлено у двох загонах: загоні лентецов (Pseudophyllidea) і загоні ціп’яків (Cyclophyllidea).